اگر کمبود نیتروژن در گیاه برطرف نشود، زردی و رنگ پریدگی به برگ‌های جوان هم سرایت می‌کند و موجب توقف رشد برگ‌های جوان و کوچک ماندن آنها می‌شود. در موارد کمبود شدید تمام کلروفیل از بین می‌رود و برگ‌های مسن زودتر از موقع می‌ریزند. ساقه‌ها باریک، سخت و فیبری شده و تیره رنگ می‌گردند، میوه‌ها نیز رنگ روشن پیدا می‌کنند. گل‌ها کوچک مانده و یا ریزش می‌کنند (ابراهیم زاده،۱۳۷۷). علاوه بر اندام های هوایی، رشد ریشه نیز تحت تأثیر کمبود نیتروژن قرار می گیرد و به ویژه انشعاب آن محدود می شود. این موضوع در مورد گیاه نعناع که تکثیر و توسعۀ آن تا اندازۀ زیادی تحت تأثیر انشعاب ریشه است از اهمیت زیادی برخوردار است (ملکوتی، ۱۳۷۵).
به دلیل این که درگیاه نعناع فلفلی اجزای عملکرد متشکل از برگ ها و سرشاخه های گیاه است کمبود نیتروژن به طور مستقیم سبب کاهش عملکرد گیاه و کاهش عملکرد اسانس و نیز کاهش کیفیت اسانس می شود (امیدبیگی،۱۳۷۶).
۲-۱۰-۴- فرم های قابل جذب نیتروژن
نیتروژن در خاک به فرم های NO3و NH4 جذب گیاه می گردد. معمولاً قسمت اعظم نیتروژن خاک به صورت NO3 می باشد و بعضی از گیاهان NO3 را برNH4 ترجیح می دهند. گیاهان می توانند مقدار زیادی NO3 را در خود ذخیره کنند. زیادی NO3 در بافت های گیاهی ممکن است موجب مسمومیت انسان یا دام شود. اوره نیز به طور مستقیم و از طریق ریشه یا برگ جذب گیاه می گردد. از این خاصیت می توان استفاده نمود و کود اوره را در اواخر رشد بر روی برگ ها محلول پاشی کرد.( ملکوتی،۱۳۷۵)
منشأ اوره در خاک فقط می تواند کودهای شیمیایی اوره باشد که آن هم طی مدت کوتاهی پس از کوددهی و طی فعل وانفعالات نیتریفیکاسیون به فرم NH4 و سپس NO3 در می آید. با این که خطر شستشوی NH4 بسیار کمتر از NO3 می باشد اما به دلیل نیتریفیکاسیون، NH4 دوام زیادی در خاک ندارد.
مقداری از NH4 نیز توسط ذرات رس به ویژه ورمی کولایت تثبیت شده و از دسترس گیاه خارج می گردد. چنانچه شرایط برای نیتریفیکاسیون مناسب نباشد میزان NH4 در خاک ممکن است افزایش یابد و چنانچه pH خاک بیش از ۸ باشد NH4 به صورت NH3 درمی آید. NH3 می تواند موجب مسمومیت گیاه شود. در شرایط نامساعد برای نیتریفیکاسیون مقدار NO3 درخاک بالا رفته و مسمومیت گیاه را باعث می شود(ملکوتی، ۱۳۷۹).

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

۲-۱۰-۵- منابع نیتروژن خاک
نیتروژن هوا منبع اصلی نیتروژن خاک است. نیتروژن هوا از طریق کودهای شیمیایی مانند اوره، تثبیت توسط باکتری ها، کودهای آلی، بقایای گیاهی و بالاخره تخلیه الکتریکی ابرها به خاک اضافه می شود. کمیت وکیفیت شیمیایی نیتروژن در خاک ثبات نداشته و پیوسته از فرمی به فرم دیگر تبدیل و از منبعی به منبع دیگر انتقال می یابد. میکروارگانیسم های خاک با تثبیت نیتروژن هوا نقش مؤثری در تأمین نیتروژن مورد نیاز گیاه دارند (خواجه پور، ۱۳۷۱).
اگر چه منبع مهم ذخیره نیتروژن در لیتوسفر می باشد اما به دلیل آزاد شدن بسیار کند و آهسته این عنصر از مواد مادری و همچنین غلظت پایین آن در مواد مادری، این منبع مهم نقش اساسی را در تغذیه گیاهان ایفا نمی کند. دومین منبع ذخیره ای نیتروژن ، اتمسفر می باشد حدود ۷۰ درصد کل نیتروژن را شامل می شود. این منبع عظیم نیتروژن تقریبا در دسترس تمامی موجودات زنده وجود دارد. ولی این منبع فقط برای تعداد محدودی از پروکاریوتها که از آنها تحت عنوان دیازوتروفها یاد می شود قابل استفاده است. توانایی تثبیت بیولوژیکی نیتروژن توسط پروکاریوتها مرهون وجود آنزیم بسیار پیچیده و مهمی به نام نیتروژناز می باشد. تثبیت بیولوژیکی نیتروژن که معمولا یکی از اصلی ترین روش های جبران نیتروژن از دست رفته در بیلان نیتروژن می باشد به سه روش آزادزی، همیاری و همزیستی صورت می گیرد(Stacey et al, 1992).
۲-۱۰-۶- میکرو ارگانیسم های مؤثر بر تثبیت نیتروژن
نیتروژن مهم ترین عنصری است که گیاه از خاک جذب می کند و تثبیت زیستی نیتروژن بهترین راهی است که به کمک آن، خاک به طور طبیعی از این عنصر غذایی غنی می گردد. انجام این فرایند سالانه حدود ۱۷۰ میلیون تن نیتروژن اتمسفری را به بیوسفر وارد می نماید.
میکروارگانیسم های زیادی در تثبیت نیتروژن نقش دارند که در زیر به آنها اشاره می شود:
۱) باکتری های هتروتروف از جنس ریزوبیوم که با گیاهان تیره بقولات همزیستی دارند. این باکتری ها کربوهیدرات مورد نیاز خود را از گیاه گرفته و نیتروژن هوا را تثبیت می کنند.
۲) باکتری های جنس آزوسپیریلیوم که با ریشه بعضی گیاهان مانند خردل و غلات همبستگی نشان داده و در صورت حضور این گیاهان به تثبیت نیتروژن می پردازند. میزان تثبیت نیتروژن توسط این باکتری ها در همراهی با خردل حدود ۳۰ کیلوگرم در هکتار گزارش شده است.
۳) باکتری های هوازی هتروتروف آزتوباکتر که از انرژی مواد آلی خاک استفاده می کنند. در صورتی که نیتروژن این مواد برای رشد آنها کافی نباشد از نیتروژن هوا برای رشد خود استفاده می کنند. نیتروژن تثبیت شده در بدن این باکتری ها پس از مرگشان تجزیه شده و قابل استفاده گیاه می گردد.
۴) باکتری های غیر هوازی هتروتروف مانند کلستریدیوم و پاستورانیوم، که همانند آزتوباکتر، اما در شرایط غیر هوازی، عمل می کنند.
باکتری های هتروتروف غیر همزیست هوازی و غیر هوازی هنگامی به تثبیت نیتروژن هوا اقدام می نمایند که نیتروژن خاک کم، مواد آلی قابل تجزیه به میزان کافی موجود، رطوبت خاک در حد کافی و pH خاک.۵/۶ یا بیشتر باشد. میزان تثبیت توسط باکتری های غیر همزیست به ۲۸ کیلوگرم در هکتار در سال می رسد در صورتی که خاک از نیتروژن غنی باشد مقدار تثبیت به صفر می رسد.
۵) جلبک های سبز آبی، که در خاک خیس و نقاط آب ایستاده زندگی می کنند. این جلبک ها آتوتروف بوده، فتوسنتز را انجام ونیتروژن هوا را تثبیت می کنند. میزان تثبیت نیتروژن هوا توسط این جلبک ها درمزارع برنج قابل توجه است (ملکوتی، ۱۳۷۹).
۱-۱۱- فسفر
۱-۱۱-۱- عنصر فسفر در گیاه
فسفر به عنوان یک عنصر غذایی پرمصرف برای انتقال انرژی در گیاه (در قالب NADPH و ATP) و ذخیره اطلاعات ژنتیکی (به فرم ملکول های DNA و RNA مورد نیاز است. ضمناً فسفر در ساخته شدن فسفولیپید و در نتیجه انسجام و پیوستگی غشاء سلولی و نهایتاً استحکام کل گیاه نقش اساسی و مهمی ایفا می کند (خواجه پور، ۱۳۷۱).
زمانی که pH خاک، آب ،رقم گیاهی، مدیریت کانوپی و حفاظت از آفات و بیماری ها همگی عوامل تعیین کنندۀ عملکرد باشند، به طور قطع تغذیه گیاهی نیز بسیار مهم و ضروری است. تأمین سطوح کافی از عناصر غذایی در زمان مناسب مصرف و در فرم قابل جذب گیاه، می تواند کیفیت و عملکرد گیاه را تحت تأثیر قرار دهد. بهبود این ویژگی یکی از روش های موثر در افزایش تولید، بدون افزایش سطح زیر کشت است. یک منبع کافی از فسفات برای توسعه و ریشه دهی زودتر و تولید شاخ و برگ بیشتر در مدت زمان کوتاه تر، لازم است. همچنین فسفر در ظهور و آغازش گل ها نقش اساسی دارد. دلیل این امر به طور قطع مشخص نیست اما احتمالاً با افزایش فعالیت آنزیم هایی که در منطقه رأسی ساقه در زمان آغازش گلها، تولید می شوند، رابطه دارد (احمدی، ۱۳۶۳).
آنچه که مسلم است برای فعالیت همه این آنزیم ها و راه اندازی فعالیت همه سیستم رشدی، گیاه نیاز به انرژی دارد. در سطح سلولی آنچه انرژی آزاد می کند، آدنوزین تری فسفات ((ATP است. ATP حاوی سه فسفات ملکولی می باشد که با آزاد کردن هر فسفات، مقداری انرژی آزاد می کند که در خلال فعالیت های سلولی مصرف می شود. برای اجرای این پروسه مسلماً منبع کافی و کامل فسفر مورد نیاز سلول بایستی در دسترس باشد. (ابراهیم زاده، ۱۳۷۷).
۲-۱۱-۲- عنصر فسفر در خاک
فسفر یکی از مهم ترین عناصر حیاتی است که فقط به صورت معدنی از خاک توسط گیاه جذب می‌گردد و به واسطه قلیایی بودن بسیاری از خاک ها، جذب این عنصراز خاک محدود می‌باشد (خواجه پور، ۱۳۷۱) ریشه برخی گیاهان با ترشح آنزیم‌هایی مانند فسفاتاز باعث آزاد شدن فسفات غیر قابل جذب گیاه از خاک شده که به این صورت گیاهان می‌توانند در شرایط کمبود، فسفر مورد نیاز خود را جذب کنند (ابراهیم زاده، ۱۳۷۷).
در خاک های اسیدی مقادیر بالایی از آهن، آلومینیوم و منگنز به شکل محلول وجود دارند که با یون فسفات ترکیب شده و آن را به شکل غیر محلول در می آورند. یکی از عوامل مهم که بر تثبیت فسفر تاثیر می گذارد، بافت خاک است. به طور مثال، تثبیت فسفر در خاک های رسی نسبت به خاک های شنی بیشتر است. اندازه ذرات کودهای شیمیایی نیز در تثبیت فسفر تاثیر دارد، به عبارت دیگر، هر چه اندازه ذرات کود بزرگتر باشد، میزان تثبیت فسفر موجود در آن بیشتر خواهد بود. علاوه بر این، ظرفیت تثبیت فسفر در خاک های مختلف با توجه به خصوصیات فیزیکی، شیمیایی، زیستی، اقلیم و مدیریت زراعی متغیر است. به طور کلی، بیش از ۸۰ درصد کود مصرفی جذب گیاه نمی شود که یا در خاک تثبیت می شود و یا به آب های راکد و جاری نفوذ می نماید و باعث آلودگی محیط زیست می گردد (ملکوتی، ۱۳۷۹).
مقدار فسفر قابل استفاده گیاه توسط عواملی نظیر تراکم ریشه، رطوبت، pH و بافت خاک تعیین می گردد(Tisdale & Nelson., 1974) . در خاک های مناطق خشک و نیمه خشک به علت pH بالا و غلظت زیاد یون کلسیم، عناصر غذایی مانند فسفر که قابلیت جذب آن ها وابسته به pH به صورت نامحلول درآمده و از دسترس گیاه خارج می شوند (Linderman & Cifuentes,. 1993 )
میزان کل فسفر در خاکها بسیار متغیر است و از گستره ۲۰۰ کیلو گرم در هکتار در خاکهای
شنی تا ۲۰۰۰ کیلو گرم در خاکهای حاصله از سنگهای بازی تغییر می کند. میزان فسفر در محلول خاک معمولا بطور طبیعی یک میلی گرم در کیلو گرم و گاهی حتی کمتر از آن نیز می باشد که نصف این مقدار ممکن است از تجزیه مواد آلی یا تجزیه سلولهای مرده حاصل شده باشد. کمبود فسفر می تواند تاثیر بسیار زیادی در رشد و نمو گیاه داشته باشد. هیدرولیز فسفاتهای آلی که توسط آنزیم فسفاتاز صورت می گیرد قابلیت جذب این عنصر حیاتی را افزایش می دهد .(Kirchner et al., 1993; Van Rossum et al., 1995)
منشاء آنزیم های فسفاتاز را میکروبی می دانند و نقش باکتریهایی نظیر ساشیا، باسیلوس ها، سودوموناس ها و ریزوبیومها در تولید آنزیم فسفاتاز اثبات شده است (Abd-Alla, 1994)
قابلیت در دسترس بودن فسفر به عوامل زیادی چون پی اچ، تهویه خاک، رطوبت، دما، میزان مواد آلی، مقدار آهن، آلومینیم و منگنز محلول و غیر محلول، نوع ماده حاوی این عنصر، فعالیت ریزسازواره ها و روش های زراعی بستگی دارد. کودهای شیمیایی فسفاته بر خلاف ترکیبات نیتروژنی تقریبا نامحلول هستند و بنابراین انتشار آنها از فاز جامد خاک به فاز مایع بسیار کند است. به همین دلیل استفاده بی رویه کشاورزان از کودهای فسفاته در دهه های گذشته موجب تجمع ترکیبات آن در خاک شده است. در اغلب زمین های زراعی، تجمع فسفر موجب بروز مشکلاتی در جذب برخی از عناصر کم مصرف می شود. علاوه برآن، آبشوئی فسفردر خاک و ورود آن به آب های زیرزمینی و راکد، موجب خسارات جبران ناپذیر اکوسیستمی می شود به طوری که آلودگی فسفر و فلزات سنگین همراه آن ( مانند کادمیم و اورانیوم) به عنوان یک خطر زیست محیطی در دهه های اخیر به شدت موجب جلب توجه بوم شناسان جهان شده است بعضی از مهم ترین فعالیت های گیاهی که فسفر در آنها نقش مهمی بر عهده دارد، عبارتند از:
۱- تقسیم سلولی
۲- تشکیل گل،تشکیل و رسیدن میوه و دانه
۳- تنفس سلولی
۴- رشد و تکامل ریشه خصوصاًریشه های فرعی و مویین
۵ – بلوغ گیاه
۶ – تقویت ساقه غلات وجلو گیری از ورس
۷ – مقاومت در برابر بیماری ها
۸ – تولید چربی ها و آلبومین
۹ – بیوسنتز نوکلیوتید ها
۱۰ – فتوسنتز و رشد کلی گیاه (خواجه پور، ۱۳۷۱).
به طور کلی تأمین فسفر مورد نیاز گیاهان از دو طریق استفاده از کودهای شیمیایی و بیولوژیک امکان پذیر است. مقدار زیادی از فسفر موجود در کودهای شیمیایی بعد از ورود به خاک تثبیت می شود. به طوری که در خاک های آهکی به ترکیبات نامحلول کلسیم و منیزیم و در خاکهای اسیدی به فسفات آهن و آلومینیوم تبدیل و از دسترس گیاهان خارج می شود ( تایوی، ۱۳۷۴).
۲-۱۱-۳- میکروارگانیسم های دخیل در چرخه فسفات
میکروارگانیسم های خاک یکسری به حالت همزیست با ریشۀ گیاهان به جذب بیشتر فسفر کمک می کنند مانند قارچهای میکوریزی و یکسری بنام میکروارگانیسم های حل کنندۀ فسفات به حالت غیر همزیست در خاک اطراف ریشه (ریزوسفر) زندگی کرده و فسفر نامحلول را به فسفر محلول و قابل جذب گیاه تبدیل می کنند. قارچ های مایکوریزایی با نفوذ در سیستم ریشه ای گیاهان و برقراری همزیستی مایکوریزایی که نوعی ارتباط متقابل مفید بین قارچ و میزبان است، با گسترش شبکۀ میسیلیومی برون ریشه ای در خاک اطراف ریشه، مقدار فسفر بیشتری را جذب کرده و به گیاه انتقال می دهند. طول هیف های برون ریشه ای در مورد بعضی گیاهان حدود ۸۰ تا ۱۳۴ سانتی متر به ازای هر سانتی متر از طول ریشه اندازه گیری شده است. بسیاری از قارچ های مایکوریزایی قادر به ترشح یون H⁺ و اسیدهای آلی در پیرامون خود هستند که می تواند در حلالیت ترکیب های معدنی نامحلول تا حدودی مؤثر باشد. همچنین توان تولید آنزیم های فسفاتاز در برخی از این قارچ ها به اثبات رسیده که از این طریق هم می توانند در آزادسازی فسفر از ترکیبهای آلی و قابل جذب شدن آن مؤثر واقع شوند(ایرانی پور وهمکاران، ۱۳۸۵).
میکروارگانیسم های حل کنندۀ فسفات شامل باکتریهای حل کنندۀ فسفات، که اصطلاحاً PSB (Phosphorus Solubilizing Bacteria) نامیده می شوند و قارچ های حل کنندۀ فسفات، PSF (Phosphorus Solubilizing Fungi) می باشد. از مهمترین انواع PSB باکتریهایی از جنس ،Psedomonas Rhodococcusو Bacillus هستند که می توان به Bacillus circulans ، Bacillus megaterium Var phosphaticu، Pseudomonase striata، Bacillus subtilis، Bacillus polymyxa، Arobacterium radiobacter اشاره نمود(اسدی رحمانی و فلاح، ۱۳۸۰).
از مهمترین PSF ها می توان به قارچ های Aspergillus و Penicillium اشاره کرد این میکروارگانیسم ها قادرند فسفات های غیر محلول خاک را به فرم های محلول تبدیل نمایند. عمل تبدیل به وسیلۀ تولید یون H⁺ و انواع اسیدهای آلی مانند اسیدهای فورمیک، پروپیونیک، لاکتیک، گلیکولیک، فوماریک، سوکسینیک ، کتوگلوکونیک، سیتریک، اگزالیک و مالیک انجام می شود. نقش این اسیدها ابتدا کاهش pH است و سپس پیوند موجود در فرم های فسفات را تجزیه می کنند. برخی هیدروکسی اسیدها ممکن است در ترکیب با کلسیم و آهن به صورت کلات درآمده و تأثیردر افزایش حلالیت و مصرف فسفات ها ایجاد نماید (ایرانی پور وهمکاران، ۱۳۸۵).
تعداد باکتری های حل کننده فسفات بیشتر به نوع کشت و نوع خاک ( ترکیب فیزیکی خاک، مقدار هوموس و فسفر خاک) بستگی دارند. مثلاً گیاهان به واسطۀ نوع ترشحات ریشه ای خود نقش ارزنده ای در انتخاب و غنی سازی نوع باکتری های خاک دارند. بسته به ماهیت و میزان ترکیبات آلی ترشحات ریشه و نیز توانایی بهره گیری باکتری ها از آن ترشحات (به عنوان منبع انرژی برای باکتری ها) جمعیت باکتری ها در محیط ریشه گسترش می یابد. البته باکتری های آزادزی برای حفظ بقای خود به ترشحات ریشه ای وابسته نیستند اما باکتری های ریزوسفریک بایستی مجهز به سیستم های کارا و توانمند برای جذب و استفاده از ترکیبات آلی موجود در ترشحات ریشه باشند (امیری نژاد، ۱۳۷۹).
اگرچه میکروارگانیسم های حل کننده فسفات درصد کمتری از جمعیت میکروبی خاک را به خود اختصاص می دهند ولی در اکثر خاک ها وجود دارند به طوری که بیش از ۹۰ درصد خاک ها حاوی این گونه باکتری ها می باشند. بالاترین جمعیت آنها در خاک های زیر کشت سبزیجات و بقولات و نیز مراتع و خاک های جنگلی گزارش شده است (اسدی رحمانی و فلاح، ۱۳۸۰).
۲-۱۲- انواع کود
۲-۱۲-۱- تاریخچه و مشخصات کودها
از قرن ها پیش بشر به اثر محرک موادی چون کود دامی، خاکستر، خون، آهک، استخوان، گل و لای و گیاهان خانوادۀ لگومینوز پی برده بود و نیز می دانست که این اثر در نتیجه وجود عناصر غذایی موجود در این موارد می باشد. اما تا سال ۱۸۰۰میلادی مشخص نشده بود که کدامیک از این عناصر برای گیاه ضروری می باشند. کشف عناصر شیمیایی وروش های تشخیص میزان آنها قدم اول در راه تعیین عناصر ضروری برای رشد گیاه می باشد و تحقیق در این زمینه همچنان ادامه دارد. کود به معنای عام شامل کلیه موادی است که جهت تأمین عناصر مشخص و ضروری برای رشد و گیاه به خاک اضافه می شوند. در یک گروه بندی ساده کودها را می توان به سه گروه کودهای آلی، کودهای شیمیایی و کودهای بیولوژیک تقسیم کرد (خواجه پور، ۱۳۸۳).
کودهای آلی شامل بقایای گیاهی، فضولات حیوانی و نیز پسماند زباله ها است که از دیرباز مورد استفاده بشر بوده است. اما چون تولید مقادیر زیاد این کودها کار آسانی نبوده و کنترل مشکلات بهداشتی و گسترش بیماری های مشترک انسان و حیوان کار آسانی نبود، نسل دوم کودها یعنی کودهای شیمیایی رایج شدند (گلیسمن، ۱۳۸۶). مواد غذایی مورد نیاز گیاه نظیر نیتروژن، فسفر و پتاسیم در کوردهای شیمیایی به شکل عنصری نیستند بلکه به شکل ترکیباتی از این عناصر می باشد که برای گیاه به راحتی قابل جذب و استفاده باشند. این ترکیبات، مواد غذایی را به صورت یون در اختیار گیاه قرار می دهند (خواجه پور، ۱۳۷۱). اما آسیب های زیست محیطی وتغییر ساختار شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیک خاک و مشکلات آلایندگی آنها بشر را به فکر بازگشت به گروه اول یعنی کودهای آلی با تغییراتی در قالب کودهای ارگانیک انداخت. در گام بعدی نسل سوم کود ها به نام کودهای بیولوژیک پا به عرصۀ کشاورزی جهان نهاده و مسیر توسعه پایدار را هموارتر کردند. مصرف کودهای شیمیایی به هنگام کشت و پرورش گیاهان با مقدار صحیح می تواند باعث حفظ حاصلخیزی خاک و تولید بیشتر گردد و استفاده بیش از حد از کودهای شیمیایی خسارت بیشتری نسبت به عدم مصرف آن دارد. لذا تعیین میزان دقیق و مصرف صحیح آن تأثیر بسیار مهمی در امر تولید و افزایش مواد مؤثره خواهد داشت (معقول،۱۳۷۷).